光照对药材生长发育的影响

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光对植物的影响主要有两个方面:其一,是绿色植物进行光合作用的必要条件;其二,光能调节植物整个生长和发育。植物通过吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有机物并释放出氧气。药用植物的生长发育就是靠光合作用提供所需的有机物质。另外,光可以抑制植物细胞的纵向伸长,使植株生长健壮、依靠光来控制植物的生长、发育和分化称为光的形态建成。光质、光照度及光周期都与药用植物生长发育密切相关,对药材品质和产量产生影响。 
(一) 光照强度对药用植物生长发育的影响
  植物的光合速率随光照度的增加而加快,在一定范围内二者几乎是正相关,但超过一定范围后,光合速率的增加转慢;当达到某一光照度时,光合速率就不再增加了,这种现象称光饱和现象,此时的光照度称为光饱和点。在光照较强时,光合速率比呼吸速率大几倍,但随着光照度的减弱,光合速率逐渐接近呼吸速率,最后达到一点,即光合速率等于呼吸速率,此时的光照度称光补偿点。不同的植物,其光饱和点与光补偿点各不一样,根据各种植物对光照度的需求不同,通常分为阳生植物、阴生植物和中间型植物:
  (1) 阳生植物(喜光植物或阳地植物)。要求生长在直射阳光充足的地方。其光饱和点为全光照的100%,光补偿点为全光照的3%~5%,若缺乏阳光时,植株生长不良,产量低。例如北沙参、地黄、菊花、红花、芍药、山药、颠茄、龙葵、枸杞、薏苡及知母等。
  (2) 阴生植物(喜阴植物或称阴地植物)。不能忍受强烈的日光照射,喜欢生长在阴湿的环境或树林下,光饱和点为全光照的10%~50%,而光补偿点为全光照的1%以下。例如人参、西洋参、三七、石斛、黄连、细辛及淫羊藿等。
  (3) 中间型植物(耐阴植物)。处于喜阳和喜阴之间的植物,在日光照射良好环境能生长,但在微荫蔽情况下也能较好地生长。例如天门冬、麦冬、冬花、豆蔻、款冬、莴苣、紫花地丁及大叶柴胡等。
  在自然条件下,药用植物生长发育时,接受光饱和点(或略高于光饱和点)左右的光照越多,时间越长,光合积累也越多,生长发育也最佳。一般光照度低于光饱和点,就算光照不足,光照度略高于补偿点时,植物虽能生长发育,但产量低下,品质不佳。如果光照度低于光补偿点,则植物不但不能制造养分,反而还消耗养分。因此,在生产上应注意合理密植,保证透光良好。
  在自然界,药用植物各部位受光照度是不一致的,通常植物体外围茎叶受光照度大(特别是上部和向光方向),植株内部茎叶受光照度小。田间栽培的药用植物,是群体结构状态,群体上层接受的光照度与自然光基本一致(遮阴栽培或保护地栽培时,群体上层接受的光照度也最高),而群体株高的2/3到距地面1/3处,这一层次接受的光照度则逐渐减弱。一般群体1/3以下的部位,受光照度度均低于光补偿点。群体条件下受光照度度问题比较复杂,在同一田间内,植物群体光照度的变化因种植密度,行的方向,植株调整,以及套种、间种等不同而异。光照度的不同,直接影响到光合作用的强度,这是最根本的。此外,也影响叶片的大小、多少、厚薄,茎的节间长短、粗细等。这些因素都关系到植株的生长及产量的形成。因此,群体条件下,种植密度必须适宜。某些茎皮类入药的药材(含作物中的麻类植物),种植时可稍密些,使株间枝叶相互遮蔽,就可减少分枝,使茎秆挺直粗大,从而获得产量高、质量好的茎皮。了解药用植物需光照度度等特性和群体条件下光照度分布特点,是确定种植密度和搭配间混套种植物的科学依据。
  同一种植物在不同生长发育阶段对光照度的要求不同。例如厚朴幼苗期或移栽初期忌强烈阳光,要尽量做到短期遮阴,而长大后,则不怕强烈阳光。黄连虽为阴生植物,但生长各阶段耐阴程度不同,幼苗期最耐阴,但栽后第四年则可除去遮阴棚,使之在强光下生长,以利于根部生长。一般情况下,植物在开花结实阶段或块茎贮藏器官形成阶段,需要的养分较多,对光照的要求也更高。
  虽然光是光合作用所必需的,但光照过强时,尤其是炎热的夏季,光合作用会受到抑制,光合速率下降。如果强光时间过长,甚至会出现光氧化现象,即光合系统和光合色素会遭到破坏。低温、高温、干旱等不良环境条件会加剧光抑制的危害。因此,在药用植物栽培上应特别注意防止几种胁迫因子的同时出现,最大限度地减轻光抑制。
(二) 光质对药用植物生长发育的影响
  光质(或称光的组成)对药用植物的生长发育也有一定的影响。太阳光中被叶绿素吸收最多的是红光,红光对植物的作用最大;黄光次之。在太阳的散射光中,红光和黄光占50%~60%;在太阳的直射光中,红光和黄光最多只有37%。一年四季中,太阳光的组成成分比例是有明显变化的。另外,海拔高度也可以影响光的组成。
  红光能加速长日植物的生长发育,而延长短日植物的生长发育;蓝紫光能加速短日植物的生长发育,而延迟长日植物的生长发育。有些产品器官的形成也与光质有关。荷兰学者(1951)研究了太阳辐射对植物的效应,见表2-1。现已证明,红光利于糖类的合成,蓝光对蛋白质合成有利,紫外线照射对果实成熟起良好作用,并能增加果实的含糖量。许多水溶性的色素(如花青甙)形成时要求有强的红光,维生素C合成时要求紫外光等。通常在长波长光照下生长的药用植物,节间较长,而茎较细;在短波长光照下栽培的植物,节间短而粗,后者利于培育壮苗。
表2-1植物对不同波长辐射的反应(牛文元,1981)
波长范围/μm
植物的反应
>1.0
对植物无效
1.0~0.72
引起植物的伸长效应,有光周期反应
0.72~0.61
为叶绿素所吸收,具有光周期反应
0.61~0.51
植物无特别意义的响应
0.51~0.40
为叶绿素吸收带
0.40~0.31
具有矮化植物和增厚叶片的作用
0.31~0.28
对植物有损毁作用
<0.28
辐射对植物具有致死作用
 
 
  通过研究药用植物对光质的不同需求,根据药用植物种类的不同而选择合适的塑料薄膜,可以满足药用植物生长的需求。例如,在人参、西洋参栽培中,各种色膜以淡色为好,其中,色深者光照度不足,致使植株生长不良,以淡黄、淡绿膜为最佳。而在当归的覆膜栽培中,薄膜色彩对增产的影响依次为黑色膜>蓝色膜>银灰色膜>红色膜>白色膜>黄色膜>绿色膜。 
  另外,药用植物总是以群体栽培,阳光照射在群体上,经过上层叶片的选择吸收,透射到下部的辐射光,是以远红外光和绿光偏多。因此,在高矮秆药用植物间作的复合群体中,矮秆作物所接受的光线光谱与高秆作物接受的光线光谱是不完全相同的。如果作物密度适中,各层叶片间接受的光质就比较相近。
(三) 光周期的作用
  一天中,白天和黑夜的相对长度称为光周期。所谓"相对长度"是指日出至日落的理论日照时数,而不是实际有阳光的时数。光周期是植物生长发育的重要因素,影响植物的花芽分化、开花、结实、分枝习性以及某些地下器官(块茎、块根、球茎、鳞茎等)的形成。植物对于白天和黑夜的相对长度的反应,称光周期现象。各地生长季节特别是由营养生长向生殖生长转移之前,日照时数长短对各类药用植物的发育是重要的因素。
  按照对光周期的反应,可将植物分为三类:
  (1) 长日植物。日照必须大于某一临界日长(一般12~14 h以上),或者暗期必须短于一定时数才能成花的植物。例如红花、当归、牛蒡、萝卜、紫菀、木槿及除虫菊等。
  (2) 短日植物。日照长度只有短于其所要求的临界日长(一般12~14 h以下),或者暗期必须超过一定时数才开花的植物。例如紫苏、菊花、穿心莲、苍耳、大麻及龙胆等。
  (3) 日中性植物。对光照长短没有严格要求,任何日照下都能开花的植物。例如曼佗罗、颠茄、红花、地黄、蒲公英及千里光等。
  此外,还有一些植物,只能在一定的日照长度下开花,延长或缩短日照时数都抑制开花,称为中日性植物(或限光性植物)。例如某些甘蔗品种,只有在日照125 h下才能开花。植物成花的光周期反应与植物地理起源和长期适应于生态环境有密切关系。寒带植物多属于长日性,其自然成花多在晚春和初夏;而热带和亚热带植物多属于短日性,成花期有些是在早春,有些则在夏末或初秋日照较短时;中日性植物可在不同的日照长度下成花,它们的地理分布则受温度等其他条件的限制。 
  临界日长,是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照时数或诱导长日植物开花所需的最短日时数。对长日植物来说,日照长度应大于临界日长,即使是24 h日照也能开花;而对于短日植物来说,日照时数必须小于临界日长才能开花,然而日照太短也不能开花,植物可能会因光照不足,成为黄化植物。
  植物只有在其自身发育到一定生理阶段时才能感受光周期的诱导而开始花原基的分化。多数植物在达到这一生理阶段时必须经过一段时期的光周期诱导,并非简单的短期诱导就能引起开花。 
  光周期不仅影响药用植物花芽的分化与开花,同时也影响药用植物器官的形成。如慈姑、荸荠球茎的形成,要求有短日照条件,而洋葱、大蒜鳞茎的形成要求有长日照条件。另外,如豇豆、红小豆的分枝、结果习性也受到光周期的影响等等。
  认识和了解药用植物的光周期反应,在药用植物栽培中具有重要的作用。在引种过程中,必须首先考虑所要引进的药用植物是否在当地的光周期诱导下能够及时地生长发育、开花结实;栽培中应根据植物对光周期的反应确定适宜的播种期;通过人工控制光周期,促进或延迟开花,这在药用植物育种工作中可以发挥作用。